田鼠经常接触捕食者的气味和警报信息素。这种感知到的捕食风险可能会导致跨代行为变化，这似乎与它们在子宫内的接触环境有关。
捕食者与猎物相互作用
捕食者与猎物相互作用的领域还没有得到很多研究，这个领域涉及从猎物父母向后代传递捕食风险信息。具体而言，捕食风险信息由线索接收者母亲传递给子宫内的后代，即通过子宫内印记产生跨代效应。早前的研究表明，在子宫内直接接触化学线索可用于对后代进行印记或条件作用。一般而言，跨代效应可能意味着，与经历低风险母亲的幼崽相比，母亲经历高于正常捕食风险的幼崽表现出不同的发育或反捕食行为。在怀孕期间被捕食者追赶甚至攻击的母亲也可能生下发育或行为不同的幼崽。
这种跨代效应的一个可能机制是母体激素，母体激素可以在子宫内对幼崽的生理状况产生影响，甚至可能影响其成年后的行为和生活特征。如果未出生的幼崽接触到与高捕食风险引起的压力相关的激素，那么与未接触的幼崽相比，幼崽对该压力源的行为反应可能会有所不同。
研究动物
在野外，田鼠会被最小鼬鼠捕食。如果它们在与这种捕食者的相遇中幸存下来，它们会产生一种特殊的气味（即警报信息素），警告同类有鼬鼠出现。鼬鼠本身的气味也是一种嗅觉警告。
这些气味在田鼠的生存中起着重要作用，并导致它们改变行为。它们可能会避开高风险区域并试图寻找藏身之处，甚至可能通过激素改变后代的行为。
实验设计
在这项研究中，研究者使用三种不同的气味线索比较了掠食风险对幼崽行为的跨代影响：捕食者气味(PO)、受惊同类的气味（警报信息素，AP）和不添加气味的“无味”对照(C)。捕食者气味(PO)是通过收集三只圈养的鼬鼠使用过的垫料（包括粪便、尿液和体味）获得的，警报信息素线索(AP)是通过收集每天接触鼬鼠的雄性田鼠使用过的垫料获得的，对照气味(C)是干净的垫料，没有添加任何来自田鼠或黄鼠狼的气味提示。
生活在半自然野外围栏中的父母分别接触气味线索。母亲被带到实验室分娩，幼崽5周大时，在包含PO、AP或C线索的旷场中对幼崽进行行为分析。实验者开始实验时准备了九个50 x 50米的室外围栏，每个围栏包含25个陷阱。在交配季节初期，每个围栏中释放六只雌性，让它们建立领地。两天后，每个围栏中又增加四只雄性。因此总共有54只雌性和36只雄性被投入实验，所有田鼠的年龄均为11-13个月。
亲代气味处理
90只田鼠被分成三组，实验开始后，每天检查两次陷阱。每当一只田鼠被困住时，实验者就会让它接触PO、AP或C三分钟。在这两周期间，它们有交配的机会。这段时间结束后，所有田鼠都被带到实验室，每天检查两次雌性田鼠，看它们是否已经生育。
幼崽气味暴露
断奶后，这些田鼠生下的幼崽再次被分成三组，PO、AP和C（见图 X）。每只幼崽都在一个旷场接受行为测试，将田鼠放在场地中央，让它们探索10分钟。所有实验都拍摄下来，随后使用诺达思的动物运动轨迹跟踪系统(EthoVision XT)进行分析，记录了田鼠的总移动距离、移动次数（即持续移动，静止时间少于5秒）和位置。为了进行位置分析，场地被数字化划分为中心区域和边界区域。这后来被用来查看田鼠在靠近墙壁和场地中心所花的时间。
研究结果
本研究发现，父母气味处理对幼崽的行为有显著影响。接受PO气味处理的父母所生的幼崽在接触对照气味时会表现出更大的焦虑，在旷场边缘寻找庇护所。但同一父母的幼崽在接触捕食者气味或警报信息素时，会花更多时间待在旷场中心，承担更多风险（图1）。在研究中，幼崽在中心区域停留时间的比例上表现出明显的跨代差异。值得注意的是，跨代效应高度依赖于环境。
不同实验组的幼崽总移动距离不同，PO幼崽移动距离明显大于C幼崽（图2）。但是与研究者的预期相反，在旷场中接触PO的幼崽并没有减少它们的总移动距离。在自然环境下，田鼠会逃到安全的地方。然而，旷场中没有安全的地方，风险指示气味均匀分布在整个区域。因此，幼崽可能为了避开捕食者而不断移动，或者试图收集更多关于周围环境的嗅觉信息，以找到更安全的地方。
田鼠的密度多年来一直在波动，捕食者密度大约会滞后6个月才会发生变化。由于田鼠寿命不长，因此如果一只田鼠面临较高的捕食风险，它的后代很可能也会面临同样的高风险。正因为这样，尽管捕食风险增加，与其等到风险降低，田鼠选择大胆地进行探索、交配和觅食。
参考文献
Sievert, T., Kerkhoven, A., Haapakoski, M., Matson, K. D., Ylönen, O., & Ylönen, H. (2020). In utero behavioral imprinting to predation risk in pups of the bank vole. Behavioral Ecology and Sociobiology, 74(2), 13.
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